Characteristics of net carbon exchange and its main influencing factors in rice-oilseed rape double cropping farmland ecosystem
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摘要: 为深入了解农田生态系统碳交换规律以及碳循环的机理和过程，本研究采用涡度相关技术，对湘中地区稻油两熟农田生态系统进行了全年的通量观测，分析了碳通量及其各组分在不同时间尺度上的变化特征，探讨了水稻、油菜生长季内碳通量对主要环境因子的响应。结果表明：稻油两熟农田生态系统净碳交换日尺度变化特征总体呈“U”型单峰曲线变化，季节变化特征呈现单峰双谷“W”曲线变化，存在两个明显的碳吸收期；净碳交换吸收峰值水稻普遍高于油菜，总初级生产力和生态系统呼吸的累积速率水稻高于油菜；稻油两熟农田生态系统全年的净碳交换累积总量为-206.26 g/m2，总初级生产力累积总量为1 173.9 g/m2，生态系统总呼吸累积总量为967.64 g/m2，生态系统的碳利用效率为17.6%，总体表现为碳吸收旺盛；水稻和油菜生长季内碳通量与环境因子的相关性不同，白天的净碳交换与光合有效辐射呈负相关，夜间生态系统呼吸随土壤温度的升高呈指数曲线变化，油菜的温度敏感性要高于水稻。本研究结果可为农田固碳减排提供理论依据和数据支持。Abstract: In order to understand the carbon exchange patterns and carbon cycling mechanisms of farmland ecosystems, this study used eddy covariance method to observe the fluxes of rice-oilseed rape double cropping farmland ecosystems in central Hunan Province throughout the year, and analyzed the changes of carbon fluxes and their components at different time scales, and explored the responses of carbon fluxes to major environmental factors during the growing seasons of rice and oilseed rape. The results showed that the daily variation of net carbon exchange in rice-oilseed rape double cropping farmland ecosystems showed a "U"type single-peak curve, and the seasonal variation showed a single-peak double-valley "W"curve, and there were two obvious carbon uptake periods. The peak of NEE uptake was generally higher in rice than in rape and the accumulation rate of GPP and Reco was higher in rice than in oilseed rape; the total accumulation of net carbon exchange was -206.26 g/m2, the total accumulation of total primary productivity was 1 173.9 g/m2, the total accumulation of ecosystem respiration was 967.64 g/m2, and the carbon use efficiency of the ecosystem was 17.6%, which generally showed that carbon uptake was strong. The correlation between carbon fluxes and environmental factors was different between rice and oilseed rape during the growing season, and the net carbon exchange during daytime was negatively correlated with photosynthetic effective radiation. The results of this study can provide theoretical basis and data support for carbon sequestration and emission reduction in farmland.
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Keywords:
- rice /
- oilseed rape /
- carbon flux /
- carbon use efficiency /
- eddy covariance /
- farmland ecosystem
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陆地生态系统碳循环是全球变化和区域可持续发展的核心内容之一[1]，陆地生态系统与全球气候变化之间的反馈作用对陆地生态系统碳源汇之间的平衡有着重要影响[2]，针对陆地生态系统的碳通量研究也已成为当今学者研究热点之一[3]。涡度相关法是通过计算风速脉动与二氧化碳以及水汽脉动的协方差，来计算湍流通量的方法，是一种直接测定植被与大气间通量的微气象学方法[4]，也是近年来国际上直接测定生态系统尺度碳交换的主流方法[5-6]。目前涡度相关技术已被广泛应用于不同生态系统碳水循环研究中，并形成了多个区域、国家乃至全球尺度的通量观测网络[7]。
农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，研究农田碳交换有助于更好地了解和研究气候变化对农作物生产的影响以及农田生态系统碳循环的机理和过程[8]。利用涡度相关系统对农田碳通量进行研究，可以掌握某一种植模式下的碳通量变化规律，量化该种植模式为碳汇或碳源[9]。近年来，中稻—油菜种植模式在长江中下游地区迅速发展，实施稻油轮作模式，充分利用冬闲田，对保障粮油安全[10]、助力我国实现碳中和具有重要意义。前人学者针对稻油两熟农田生态系统碳通量特征已进行了一定的研究：成小琳等[11]对不同耕作方式下稻油两熟制农田生态系统CO2和CH4日净交换量动态变化的研究发现，免耕模式下稻田系统CO2吸收增加而CH4排放加剧；苏荣瑞等[12]对江汉平原稻—油连作系统研究表明，CO2通量表现出明显的日变化趋势，全年净CO2吸收量为19.26 t/hm2；刘晓雨等[13-14]利用箱式法开展了稻油轮作下碳通量观测及不同施肥水平对农田生态系统碳交换的影响研究。
学者们多采用静态暗箱—气相色谱法对农田生态系统进行周年观测，而利用涡度相关技术对稻—油两熟农田生态系统碳通量的观测试验相对较少，长期定位观测试验更是鲜有报道。加强对稻—油种植模式下净碳交换特征的观测，一方面可以增加农田生态系统的通量观测代表性，另一方面针对小尺度的农田生态系统通量的观测分析，一定程度上能为大尺度的碳通量动态模拟提供参数分析。因此，本研究在2019年6月1日至2020年5月31日对湘中地区稻—油两熟农田生态系统开展了为期一年的通量观测，分析其净碳交换特征以及对主要环境因子的响应，以期为农田固碳减排提供理论依据和数据支持。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2019年6月1日至2020年5月31日在湖南农业大学浏阳教学科研综合基地进行，地理位置113°84′E，28°30′N，该基地系湘中丘陵区小盆地，属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.3 ℃，1月平均气温5.4 ℃，7月平均气温28.7 ℃，年均降水量1 358.6~1 552.5 mm。土壤为潴育性水稻土，土壤养分含量为：有机碳29.1 g/kg、全氮1.58 g/kg、全磷0.49 g/kg、全钾14.62 g/kg，pH值为5.71。以涡度相关通量塔为中心，南北长100 m的观测区内地势平坦，且均为水稻田，历年种植制度为稻—油两熟制。
水稻供试品种为本地大面积推广品种晶两优华占。2019年5月10日播种育秧，6月8日移栽，9月25日收获。土壤耕作采用少耕技术，灌水后直接旋耕碎土成泥。土壤耕作前按照300 kg/hm2施用生石灰调节土壤pH并减少Cd吸收，田间水分管理和农事操作按当地常规措施实施。2019年6月2日施基肥：750 kg/hm2氮磷钾复合肥（N∶P2O5∶K2O=17∶17∶17）和75 kg/hm2尿素，2019年7月20日施穗肥：105 kg/hm2尿素和75 kg/hm2氯化钾。油菜供试品种为湘油420，系湖南农业大学育成的特早熟甘蓝型油菜品种。2019年10月20日播种，2020年4月20日机收。土壤耕作采用铧式犁翻耕后，碎土整畦成厢。播后苗前封闭除草。2019年10月10日施基肥：600 kg/hm2氮磷钾复合肥（N∶P2O5∶K2O=17∶17∶17）、75 kg/hm2尿素和7.5 kg/hm2硼砂，2019年11月22日和12月25日喷施50 mg/L多效唑。2020年1月18日雨前撒施苗肥300 kg/hm2氮磷钾复合肥、75 kg/hm2尿素和75 kg/hm2氯化钾。
1.2 数据观测方法
碳通量观测采用开路式涡度相关系统，主要包括LI-7500型开路式红外CO2/H2O分析仪（Li-Cor，USA）、CSAT3型三维超声风速仪（Campbell，USA）和CR1000型数据采集器（Campbell，USA），可快速测定冠层上方的三维风速、超声虚温、水汽和CO2浓度。系统连续自动采集数据，采样频率为10 Hz，每30 min输出一组平均通量以及10 Hz原始数据。环境因子观测包括：光合有效辐射、空气温度、5 cm土壤温度和降水量等。以上各项测定值采样周期均为30 min平均值。
1.3 数据处理方法
采用eddypro7.0.1软件对取得的原始数据进行30 min通量计算，软件自动进行通量数据质量控制和校正[15-17]。受数据质量控制、天气状况、大气稳定度、仪器故障、供电故障等因素影响，往往会造成涡度数据的异常和缺失，数据不可用比例在17%~50%[18-20]，此时需要对数据进行异常值剔除和缺失数据插补。异常值剔除通常包括降雨时刻以及其前后一小时的数据、夜间为负值的数据、仪器故障时刻数据、超出通量数据合理值数据等。本研究对缺失数据采用以下方法插补：小于2 h的缺失数据，采用线性内插法；大于2 h的缺失数据，采用平均日变化法，白天选择14 d的时间窗口，夜晚选择7 d的时间窗口；大于1 d的数据，采用通量数据和气象数据建立的经验拟合关系进行插补[21-22]。
总初级生产力（gross primary productivity，GPP）是在单位时间和单位面积上，绿色植物通过光合作用所固定的有机碳总量。生态系统总呼吸（ecosystem respiration，Reco）是生态系统中植物和异养生物呼吸的总和，冠层尺度的GPP和Reco往往难以直接观测，为了解这两者的变化，通常需要将通过涡度观测系统观测并经过后续计算所得到的生态系统的净碳交换量NEE（net ecosystem exchange）进行拆分[23-24]：
GPP=Reco−NEE (1) 碳利用效率(carbon use efficiency，CUE)：是净初级生产力（net ecosystem productivity，NEP）与GPP的比率，是反映生态系统固碳能力的一个重要参数，碳利用效率可以用如下方程表示[5]：
CUE=NEPGPP=−NEEGPP×100% (2) 由于夜间无光合作用，因此本研究在分析净碳交换对主要环境因子的响应时，分别从白天、夜间两个角度进行分析，并且只采用根据原始观测数据计算所得到的数据，避免由于数据插补与数据处理方法的不同带来的误差，选取的主要环境因子为白天光合有效辐射和夜间5 cm土壤温度。
选取水稻、油菜未进行插补的白天半小时净碳交换数据，与其对应时刻的光合有效辐射数据进行拟合分析，两者的关系一般用米氏方程表示[25]：
NEE=Rd−PAR×Pmax (3) 式中：NEE为生态系统净碳交换量；PAR为光合有效辐射（μmol/(m2·s)）；Pmax为最大光合速率（μmol/(m2·s)）；Rd为生态系统呼吸速率（μmol/(m2·s)）；Km为拟合常数。由以上参数可以计算表观初始光能利用率α（μmol/(m2·s)），α=Pmax/Km。
选取水稻和油菜各自生育期内未插补的夜间生态系统的呼吸数据，分别与5 cm土壤温度数据进行拟合，常用的以温度为主要驱动因子的呼吸模型为指数关系模型[26]：
R_{e c o}^{\prime}=a \exp (b T) (4) 式中：a、b为拟合常数，R'eco为夜间生态系统的呼吸（μmol/(m2·s)），T为5 cm土壤温度（℃）。Q10是表征生态系统温度敏感性的参数，其中Q10=exp(10b)。
数据处理和分析采用Microsoft Excel 2019和Origin 9.1，采用Origin 9.1和AI 2018进行绘图。
2. 结果与分析
2.1 碳通量日动态变化
对每月同一时刻的碳通量数据（NEE）进行平均，得到NEE在各月份的月平均日变化曲线（图 1）。NEE月平均日变化总体呈“U”型曲线变化，即白天为负值，作物通过光合作用吸收的二氧化碳大于呼吸作用排放的二氧化碳，表现为碳吸收（NEE＜0），NEE数值在-12.89~0 μmol/(m2·s)之间波动。夜间无太阳辐射，作物主要进行呼吸作用排放二氧化碳，表现为碳排放（NEE＞0），数值在0~4.49 μmol/(m2·s)之间波动，夜间NEE的变化曲线相较于白天要更为平缓，不同月份NEE变化曲线的差异主要体现在曲线变化幅度的大小上。
图 1 不同月份净碳交换日动态变化Fig. 1 Diurnal dynamic changes of NEE in different months
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NEE的吸收峰值主要出现在午间时刻11:00~13:00，不同月份的吸收峰值有所不同，水稻生长季（2019年6月~2019年9月）内的NEE吸收峰值要普遍高于油菜生长季（2020年10月~2020年4月），全年不同月份的NEE吸收峰值呈“W”型曲线变化（图 2）。
图 2 不同月份净碳交换峰值变化Fig. 2 Variation of NEE peak value in different months下载:
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2.2 净碳交换、总初级生产力和生态系统总呼吸的动态变化
净碳交换（NEE）、总初级生产力（GPP）和生态系统总呼吸（Reco）的日变化具有明显的季节变化动态（图 3）。NEE表现出明显的“单峰双谷”，两个主要吸收期（NEE＜0）和一个主要排放期（NEE＞0），即呈现“W”曲线变化。低谷出现在水稻生长季和油菜生长季，主要是由于作物通过光合同化作用固定了大量CO2。单峰主要出现在水稻收获之后和油菜播种之前的茬口期。NEE日吸收峰值出现在第55 d（2019年7月25日），为-3.89 g/(m2·s)，NEE日排放峰值出现在第133 d（2019年10月11日），为3.47 g/(m2·s)。碳吸收的天数（NEE < 0的天数）共计222 d，占总观测天数的60.7%。GPP和Reco的日动态表现出相似的变化规律，即随着作物的生长发育，GPP和Reco逐渐上升，达到峰值后逐渐下降，但日尺度上的GPP动态变化的幅度要大于Reco的变化幅度。
图 3 净碳交换、总初级生产力和生态系统总呼吸的日动态变化Fig. 3 Dynamic change of daily NEE, GPP and Reco下载:
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NEE、GPP和Reco不同月份累积总量如图 4所示。全年最低NEE月累积值为-76.95 g/(m2·month)，出现在2019年7月，最高GPP和Reco累积值均出现在2019年8月，分别为215.6 g/(m2·month)和158.04 g/(m2·month)。2019年6月~2019年9月和2019年12月~2020年4月的各月NEE累积值均为负值，表现为碳吸收，说明这段时间作物的生长发育吸收了大量的CO2。2019年10月和2020年5月由于茬口期的存在，使得NEE月累积值为正值，而2019年11月则是因为油菜从播种到出苗需要一段时间，此时的土地主要呈现为裸土状态，因此生态系统表现为碳排放。
图 4 NEE、GPP和Reco不同月份累积量Fig. 4 Cumulative amount of NEE, GPP and Reco in different months下载:
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图 5为NEE、GPP和Reco的逐日累积年际变化曲线，曲线的斜率表示其各自的每日累积速率。NEE全年累积值为-206.26 g/m2，即总体表现为从大气吸收CO2。在水稻和油菜生长季后期，NEE逐日累积曲线斜率趋于0，而非生长季时由负转正，说明在农田空闲期这段时间里此生态系统以碳排放为主。该生态系统全年GPP和Reco的累积总量分别为1 173.9 g/m2和967.64 g/m2。生长季时由于作物通过其光合作用固定CO2能力的增强以及作物呼吸和土壤呼吸不断排放CO2，GPP和Reco的增长迅速，而非生长季时两者的累积量都并无显著的大量增加，但水稻生长季的GPP和Reco的累积速率均要高于油菜生长季。稻油两熟农田生态系统全年的碳利用效率CUE为17.6%，主要表现为碳吸收。
图 5 净碳交换、总初级生产力和生态系统总呼吸逐日累积Fig. 5 Daily accumulation of NEE, GPP and Reco下载:
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2.3 主要环境因子变化
试验地的环境因子日动态变化如图 6所示。日平均光合有效辐射总体上变化幅度较大，最大值出现在第62 d（2019年8月1日），最小值出现在第238 d（2020年1月24日）。作物生长季内的日平均光合有效辐射较高，为水稻和油菜的生长提供了充足的光照条件。年平均空气温度和年平均5 cm土壤温度分别为17.66 ℃和18.32 ℃，在水稻生育期时，气温（25.77 ℃）要略高于土温（25.1 ℃），而在油菜生育期时，土温（12.87 ℃）要略高于气温（11.37 ℃），但两者在季节动态上表现出一致的变化趋势，均呈现单峰曲线变化。由于仪器故障的原因，使得第165 d~第214 d的试验地降雨量数据有所缺失，但由其他时刻的降雨量柱状图可以看出，降水主要集中在水稻生育前期以及油菜主要生育期。
图 6 试验地主要环境因子变化Fig. 6 Changes of major environmental factors in the test site下载:
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2.4 NEE的影响因子
植物白天主要进行光合作用，而光合有效辐射是植物进行光合作用的主要驱动因子。由图 7可知，在水稻、油菜全生育期内，随着PAR的增强，NEE的吸收逐渐增强，当PAR增长到一定强度后（PAR＞1000 μmol/(m2·s)），即到达作物利用光能的阈值时，NEE数据出现分散的趋势，此时其他环境因子成为影响NEE的主要因子。NEE与PAR存在显著的相关性（P＜0.001），其中水稻和油菜的决定系数R2分别为0.59和0.41，即PAR分别可以解释水稻59%的白天NEE变化和油菜41%的白天NEE变化。水稻的最大光合速率（Pmax）与油菜相当，但呼吸速率（Rd）显著高于油菜。
图 7 白天NEE和光合有效辐射PAR的关系Fig. 7 The relationship between NEE and photosynthetically active radiation PAR during the day下载:
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植物在夜间不进行光合作用，此时生态系统主要为作物呼吸和土壤呼吸，而温度是影响生态系统呼吸的主要环境因子，前人也多采用土壤温度（Ts）来与夜间NEE进行拟合分析[27]，由图 8可知，NEE随着土壤温度呈指数增长，水稻和油菜的相关系数R2分别为0.45和0.53，Q10则分别为1.58和2.21，说明油菜的温度敏感性要高于水稻。
图 8 夜间NEE和5 cm土壤温度的关系Fig. 8 The relationship between night NEE and 5 cm soil temperature下载:
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3. 讨论
3.1 碳通量的变化特征
NEE月平均日变化总体呈“U”型曲线变化，不同月份的差异主要体现在曲线变化幅度的大小上。NEE全年呈现单峰双谷“W”曲线变化，存在两个明显的碳吸收期，分别对应了水稻和油菜的生育期。NEE、GPP和Reco的全年累积总量分别为-206.26 g/m2、1 173.9 g/m2和967.64 g/m2，全年的碳利用效率CUE为17.6%，生态系统主要表现为碳汇，即从大气吸收CO2，表明该生态系统具有一定的固碳减排效应。由于作物种类、气候条件、种植制度以及田间管理方式都会对生态系统的净碳交换造成影响，在通量数据观测方法以及数据处理方法上也会有所不同，不同生态系统的碳通量在日变化上差异虽然不大，但在年固碳量上会表现出明显的差异：南方双季稻农田生态系统虽然在水稻生长期内固定了大量的CO2，但由于冬闲田的时间较长，具有较高的碳排放，导致该种植模式下全年整体表现为碳排放[28]；江汉平原的稻—油连作生态系统全年净CO2吸收量为19.26 t/hm2，其中中稻生长季和油菜生长季的净CO2吸收量分别为12.23 t/hm2和7.03 t/hm2[12]；太湖流域典型稻麦轮作农田生态系统的全年NEE为-749.49~785.38 g/(m2·a)，但考虑作物籽粒碳和秸秆全部还田后，净吸收88.12 g/(m2·a)，表现为弱碳汇[29]。华北平原冬小麦—夏玉米轮作系统中，冬小麦系统是一个90 g/m2的碳汇；而夏季玉米系统是一个167 g/m2的碳源，由于过量的施用氮肥，其总体表现为排放77 g/m2[30]。因此，对不同农田生态系统进行碳通量系统观测和常年定位监测，在研究农田固碳减排潜力、提升农业领域助力碳达峰、碳中和具有重要意义。
3.2 碳通量对环境因子的响应
3.2.1 碳通量对光合有效辐射的响应
NEE变化的根本原因在于影响生态系统的环境因子存在着显著的日变化和年际变化。光合有效辐射是作物在白天进行光合作用的主要驱动力，光合有效辐射是影响白天NEE的主要环境因子[31-32]，本研究在稻油两熟农田生态系统中，PAR和白天NEE存在显著的相关关系，PAR分别可以解释水稻59%的白天NEE变化和油菜41%的白天NEE变化，不同的作物生长季与光合有效辐射的相关程度大小有所不同。当PAR达到1 000 μmol/(m2·s)时，NEE数据出现分散的趋势，说明白天的NEE不仅仅受PAR调控，还与其他环境因子如气温、土温、降雨量等具有一定的关系，而且PAR为1 000 μmol/(m2·s)时，可能达到了稻油两熟农田生态系统利用光能的阈值。朱咏莉等[27]对亚热带稻田的研究结果表明，当光量子通量密度（PPFD）为1 000 μmol/(m2·s)时是水稻群体光合作用由光控制阶段向非光控制阶段转换的转折点，这与本研究结果相似。
3.2.2 碳通量对土壤温度的响应
夜间农田生态系统主要存在作物呼吸和土壤呼吸，生态系统呼吸特征一般主要以温度与呼吸的相关系数或决定系数来进行评价[33]。而前人研究发现稻田的呼吸特征主要受温度影响[34-36]，但本研究只采用了夜间5 cm土壤温度，后续还需针对不同深度的土壤温度开展研究，探讨最适宜反映稻田夜间碳通量的温度指标。Reco并不是只响应于温度，有研究发现Reco对土壤湿度的响应更为复杂[37-38]，林同保等[39]对冬小麦农田碳通量的研究表明，只有在适宜的土壤水分条件下才能达到最大的光合效率，即土壤水分对农田碳通量存在间接影响。本研究中NEE随着土壤温度呈指数增长，水稻和油菜的相关系数R2分别为0.45和0.53，水稻生长季的Q10值要小于油菜生长季的Q10值，即该生态系统在水稻生长季时的温度敏感性要弱于油菜生长季，这可能是由于油菜生长季的时间跨度更长、温度变幅更大，同时水稻生长季内农田长期灌水，导致土壤含水量接近饱和的状态，一定程度上削弱了NEE与土壤温度的关系。
农田生态系统是复杂的生态系统，本研究在分析稻油两熟农田生态系统净碳交换对其环境的响应时，均只在半小时尺度上针对单一环境因子进行了分析，而NEE对各环境因子的响应存在复杂性，因此在后续研究中应考虑不同时间尺度以及各环境因子交互作用对NEE的影响，同时要对作物生长高度变化、叶面积指数动态以及作物生物量分配等数据进行辅助测量，以助于更好的理解碳通量变化，这也是评估农业管理实践、量化净生态系统碳平衡的重要依据。
4. 结论
1）稻油两熟农田生态系统碳通量变化具有明显的时间动态变化特征。净碳交换的日变化呈“U”型单峰曲线变化，净碳交换吸收峰值水稻普遍高于油菜；净碳交换的年际变化呈“W”型单峰双谷曲线变化。
2）稻油两熟农田生态系统全年的净碳交换累积总量为-206.26 g/m2，总初级生产力累积总量为1 173.9 g/m2，生态系统总呼吸累积总量为967.64 g/m2，总初级生产力和生态系统呼吸的累积速率水稻高于油菜；生态系统全年的碳利用效率CUE为17.6%，主要表现为碳吸收，表明该生态系统具有一定的固碳减排效应。
3）光合有效辐射分别可以解释水稻59%的白天净碳交换变化和油菜41%的白天净碳交换变化。夜间生态系统呼吸随着土温呈指数增长，水稻和油菜的回归拟合度R2分别为0.45和0.53，Q10则分别为1.58和2.21，表明油菜的温度敏感性要高于水稻。
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图 1 不同月份净碳交换日动态变化
Fig. 1 Diurnal dynamic changes of NEE in different months
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图 2 不同月份净碳交换峰值变化
Fig. 2 Variation of NEE peak value in different months
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图 3 净碳交换、总初级生产力和生态系统总呼吸的日动态变化
Fig. 3 Dynamic change of daily NEE, GPP and Reco
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图 4 NEE、GPP和Reco不同月份累积量
Fig. 4 Cumulative amount of NEE, GPP and Reco in different months
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图 5 净碳交换、总初级生产力和生态系统总呼吸逐日累积
Fig. 5 Daily accumulation of NEE, GPP and Reco
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图 6 试验地主要环境因子变化
Fig. 6 Changes of major environmental factors in the test site
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图 7 白天NEE和光合有效辐射PAR的关系
Fig. 7 The relationship between NEE and photosynthetically active radiation PAR during the day
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图 8 夜间NEE和5 cm土壤温度的关系
Fig. 8 The relationship between night NEE and 5 cm soil temperature
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